,

Яичная продуктивность кур и рецепторы гормонов

Яичная продуктивность кур носит сложный полигенный тип наследования, контролируется многими генами и является результатом сложного процесса, регулируемого гипоталамо-гипофизарно-гонадной системой. В обзоре обобщена информация о влиянии рецепторов гормонов фолликулостимулирующего (FSHR), лютеинизирующего (LHCGR) гормона, прогестерона (PR) и пролактина (PRLR) на яичную продуктивность и воспроизводительные качества кур.

На генном уровне

Дальнейшее развитие мирового птицеводства невозможно без применения новых методов, основанных на анализе генетической информации, дополняющих зоотехническую оценку продуктивности птиц. Благодаря распространению современных методов молекулярной биологии в генетике стало возможным ускорить процесс селекции птиц за счет изучения генетических полиморфизмов, связанных с полезными признаками птицы. Это позволяет проводить отбор по генетическому коду, а не только по внешним признакам, как это делалось в традиционной селекции. Таким образом, генетический потенциал птиц можно реализовать в полном объёме, независимо от их возраста, физиологического состояния и условий содержания.

Яйценоскость птиц является результатом сложного процесса, который регулируется гипоталамо-гипофизарно-гонадной системой. Фолликулостимулирующий (FSH) и лютеинизирующий (LH) гормоны, вырабатываемые гипофизом, непосредственно влияют на работу репродуктивной системы. Кроме того, прогестерон (PG) и пролактин (PRL) также играют важную роль в регуляции яичной продуктивности у птиц.

Для выявления генов, определяющих процесс яйцекладки у различных видов домашней птицы, включая кур, необходимо изучение молекулярного механизма выбора яичных фолликулов в иерархию, а также роста и развития яйцеклетки, что в большей части регулируется гормоном FSH через связывание его с рецептором FSHR. Поскольку FSH действует только через FSHR, механизмы, контролирующие экспрессию рецепторов, определяют и чувствительность клеток-мишеней к гормонам.

Следовательно, уровень экспрессии FSHR не только определяет цели воздействия FSH, но также влияет на силу действия гормона, в конечном итоге определяя гормональный ответ гранулезных клеток яичника и клеток Сертоли в интерстициальной ткани семенников. В гранулезных клетках яичников временные изменения в передаче сигналов FSH регулируют ряд транскрипционных, метаболических и гормональных активностей, необходимых для пролиферации и дифференцировки, способствующих росту фолликулов и созреванию ооцитов. В семиниферных клетках Сертоли воздействие FSH изменяется в процессе развития семенника.

Известно, что LH является одним из ключевых эндокринных факторов, играющих значительную роль в регуляции фолликулогенеза и функций яичников. Овуляторный цикл домашней курицы имеет типичную продолжительность 24–25 часов и представляет собой результат сложных взаимодействий между двумя системами регуляции в рамках гипоталамо-гипофизарно-гонадной оси. Гипоталамус и гипофиз согласованно работают и реагируют на уровень стероидных гормонов, синтезируемых клетками теки яичников. Помере зрелости фолликул F1, предназначенный для овуляции, увеличивает выработку прогестерона, что в конечном итогеприводит к овуляционному сигналу в виде всплеска LH. Выход яйцеклетки из фолликула зависит, в свою очередь, от повышения уровня LH.

В работе Li D. Y. был рассмотрен ген рецептора лютеинизирующего гормона — хориогонадотропина (LHCGR) в качестве гена-кандидата для дополнительной оценки репродуктивных характеристик. Этот ген пересекает плазматическую мембрану с семью высококонсервативными а-спиралями, ориентированными с внеклеточной стороны аминоконцом и с внутриклеточной стороны карбоксиконцом. После связывания с лигандами (лютеинизирующим гормоном) он активирует аденилилциклазу, стимулируя в свою очередь дифференцировку и стероидогенез в фолликулярных клетках.

Сила жёлтого

Неотъемлемым гормоном, оказывающим влияние на продуктивные качества кур, является прогестерон, или, как называют его ряд учёных, прожестин, — гормон жёлтого тела. Исследования показали, что прогестерон положительно влияет на яйценоскость у индеек и фазанов. Синтез прогестерона начинается с переноса холестерина из внешней митохондриальной мембраны во внутреннюю с помощью стероидогенного острого регуляторного белка (STAR). Специфическое разрушение боковой цепи холестерина цитохромом P450 (P450scc) превращает холестерин в прегненолон, который покидает митохондрии и перемещается в гладкий эндоплазматический ретикулум, где превращается в прогестерон с помощью 3β-гидроксистероиддегидрогеназы (3β-HSD). Действие этого гормона осуществляется через его специфический рецептор (PR), который служит ядерным фактором транскрипции.

Прогестерон участвует в синтезе белков клеток яйцевода и эпителия. Уровень рецепторов прогестерона (PRs) увеличивается после обработки кур эстрадиолом. Кроме прямого влияния на синтез прогестерона, существует множество других факторов, которые могут косвенно влиять на его синтез. Пролиферация гранулезных клеток тесно связана с выделением PG. Точное расположение линий клеток, экспрессирующих рецептор прогестерона у кур, пока неизвестно. Активность гормона пролактина зависит от его взаимодействия с рецептором (PRLR), который является ключевым геном-регулятором процессов роста и дифференцировки клеток. Изучение полиморфизмов гена PRLR сосредоточено на анализе фенотипов яйценоскости. Считается, что ген PRLR играет важную роль в достижении половой зрелости у птиц.

PRLR тесно ассоциируется с рецептором гормона роста и принадлежит к семейству цитокиновых рецепторов. Онявляется единственным трансмембранным белком класса I рецепторов цитокинов. Экспрессия PRLR обнаруживается в различных тканях у кур и индеек, и уровень рецептора в этих тканях изменяется в зависимости от концентрации циркулирующего пролактина. У цыплят и индюшат в период вывода происходит увеличение секреции пролактина в соответствии с ростом уровня PRLR. Увеличенная концентрация пролактина в это время связана с приспособлением эмбриона к жизни вне яйца, хотя точный механизм пока не установлен. Пролактин и его рецептор участвуют в росте и развитии, регуляции водно-электролитного баланса, процессах репродукции, эндокринной сигнализации и метаболизме. Благодаря разнообразной биологической активности, связанной с PRL и PRLR, они могут быть использованы в качестве важных генов-кандидатов в программах молекулярной селекции животных.

Благодаря активному развитию современных методов генотипирования и полногеномного ассоциативного анализа стало возможным выявление множества однонуклеотидных замен (SNP), связанных с яйценоскостью кур. Это определяет важность и необходимость изучения полиморфизмов генов как самих гормонов, так и их рецепторов, от которых зависит физиологическое и половое созревание птицы.